在纽约的中央公园里，生活着这样一群无忧无虑的好朋友：狮子亚利克斯、斑马马蒂、长颈鹿麦尔曼以及胖河马格洛丽亚。他们的性格开朗活泼，因此每天的生活都过得丰富多彩。直到有一天，一群流浪的企鹅令斑马马蒂产生了一个大胆的念头，那就是逃出动物园，探寻自己的故乡，寻找新世界。于是，没有通知其他朋友，马蒂悄悄上路了。这下可急坏了朋友们，亚历克斯和其他几个朋友也逃出了中央公园，踏上了寻找马蒂的旅途。

为了给最疼爱的小老弟菜鸟（克里斯多夫·奈茨 Christopher Knights 配音）庆生，老大（汤姆·麦格拉思 Tom McGrath 配音）带领菜鸟以及好搭档科斯基（克里斯·米勒 Chris Miller 配音）、瑞哥闯入了防守最严密的美国黄金储备中心，只为找到金库尽头仅有的那台销售炸薯条的自动贩卖机。谁知他们刚刚完成任务没多久，便被长着触角的贩卖机吞了进去，随后被运到一个神秘的所在。在全封闭的设施内，四只企鹅见到了伪装成基因遗传科学家的章鱼戴夫（约翰·马尔科维奇 John Malkovich 配